很多80后的童年记忆中都有一部经典动画片——《鼹鼠的故事》,这部由捷克画家兹德涅克·米勒创作的作品一度风靡世界。动画片中的主角“鼹鼠先生”家住地洞,有着圆溜溜的大眼睛,还能撒开丫子奔跑。这样的造型十分讨喜,也深入人心,但除了黑色的毛发和红鼻尖之外,鼹鼠先生与现实中的鼹科动物(Talpidae)外形相去甚远。就以米勒先生的祖国捷克常见的欧洲鼹(Talpa europaea)为例,由于长期适应地下生活,它的眼睛退化得跟小米粒差不多大小,前足化成铲状,后肢退化,因此鼹早已失去了奔跑的能力。
左图为捷克画家兹德涅克·米勒创作的鼹鼠形象,右图为捷克的欧洲鼹(图片来源于网络)
在欧洲、北美和日本,鼹都是常见的动物,它们经常会侵入农田和庭院,在地面留下隧道一样的拱起。在寒冬来临之际,它们为了将隧道挖得更深,会将大量的土推出地面,形成“鼹丘”,因此常有“地龙”的别称。由于鼹鼠钻洞的习性,在很多地方被农民伯伯深恶痛绝。
左图为鼹鼠所打的通道在地表留下的痕迹,右图为鼹丘(图片来源于网络)
解剖学家被它的构造惊呆了!
鼹类像挖掘机一样极高的打洞效率很早就引起了科学家们的注意。早在1886年,英国科学家Freeman Austin就解剖了欧洲鼹,他发现鼹的上肢对应于人类肱骨的部位是扁圆形。在论文中他十分疑惑地写到:“这难道是鼹的肱骨?” Freeman其实并没有错,为了减小挖土的阻力,鼹鼠的肱骨、肩胛骨等解剖学构造已经发生显著改变。骨骼的极端特化显然不是一蹴而成的,而是在数以千万年的演化过程中逐渐形成的。
左图为人类肱骨的示意图,右图为鼹类的肱骨
它们的祖先也许萌萌哒!
鼹是哺乳动物中非常古老的一个类群,演化历史超过了七千万年,可追溯到白垩纪的恐龙时代。加上近期刚在我国发现的墨脱鼹(Alpiscaptulus medogensis),全世界共记录 55 种现生鼹科动物。其中现存最原始的是鼩形鼹属(Uropsilus),这个类群是鼩型鼹亚科(Uropsilinae)唯一的现生属,最古老的化石出现在欧洲,但现生物种主要分布于中国西南山地,是典型的孑遗类群。它们个体保留了很多祖先的原始特征,比如很长的尾巴、完整的外耳,短小的前肢和没有特化的爪。
重庆金佛山的长吻鼩鼹(何锴、万韬 摄)
尽管物种数不多,但是鼹类的生态型却十分丰富,除了地上爬的鼩形鼹和地下打洞的“真鼹”,还有适应半地下生活的鼩鼹、外形酷似水獭的水鼹、以及同时发展出打洞和游泳两种技能的星鼻鼹。鼹类不同生态型的演化路径一直都是进化生物学关注但却悬而未决的问题。
鼹科动物不同生态型,箭头方向表示不同的演化假说
现代分类学之父也在鼹科分类中栽了跟头
传统分类和系统学主要基于形态学特征,但是鼹类外形极端特化,让早年的分类学家十分头疼。卡尔·林奈(Carl Linnaeus)是18世纪最著名的动、植物学家,由于创立了双名法,也被尊称为“现代分类学之父”。林奈在1758年一口气命名了4个鼹科物种,其中三个都被后人纠正。其中之一是欧洲水鼹(Desmana moschata),它跟欧洲鼹长得一点都不像,身躯肥大、尾巴扁平,后足长蹼,善于潜水,林奈将它归入了啮齿目的河狸属(Castor)。直到1777年,这个属名才被改写。
俄罗斯的水鼹(图片来源于网络)
同年,林奈还命名了来自北美的美洲鼹(Scalopus aquaticus)和星鼻鼹(Condylura cristata)。林奈将这两个物种都归入了欧洲常见的鼩鼱属(Sorex)。这两个鼹科物种直到于1803年和1811年才分别拥有了自己的属名。这告诉我们,科学没有绝对权威,科学研究也是不断犯错、纠正的过程。
左图为美洲鼹、右图为星鼻鼹(鼻子特化为22条触须, Ken Catania 摄)
跨越山和大海的北美来客
由于四肢短小且多数在地下生活,鼹类留给人一种很难进行远距离迁徙的错觉。1911年欧菲尔德·托马斯将一种来自甘肃的鼹类命名为甘肃鼹(Scapanulus oweni),奇怪的是它的牙齿排列只在北美的美洲鼹族(Scalopini)中存在。一百多年后,中国科学家证实了甘肃鼹确实是美洲鼹族的成员,形成典型的间断分布。有趣的是,当研究人员将不同来源的证据像拼图游戏一样重新整合后发现美洲鼹族的祖先,先后至少三次“走出北美”,其中至少两次通过“白令海峡”进入我国。更令人惊奇的是,2021年我们在西藏墨脱发现了甘肃鼹的近亲,并将其命名为墨脱鼹。这是欧亚大陆第二个美洲鼹族的现生物种,在墨脱这片与世隔绝的世外桃源中,隐姓埋名了一千多万年。
新发现的墨脱鼹(程斌/IBE 摄)
未闻鼹名
蒋学龙团队,长期从事哺乳动物分类与进化相关研究。团队很早就发现鼹科物种多样性被低估,存在很多未知的新种或隐存种(后者是指外形相似,但DNA组成差异巨大的类群)。经过多年研究蒋老师团队发现对于外表朴实无华的鼹鼠宝宝,“隐存种”十分普遍,除上述的墨脱鼹之外,还重新确认了雪山鼩鼹(Uropsilus nivatus)和黑臀鼩鼹(Uropsilus atronates)为有效种地位,并发现中国很多鼹类中都存在隐存种。
鼹科系统进化关系示意图
未完待续
虽然全世界55种鼹科动物中有20种生活在中国,但其中仅三种是中国学者参与发现的,对于本土物种多样性资源的发掘,我们仍需努力。此外,鼹类这个长期被忽视和遗忘的类群还存在很多有待研究的科学问题,例如鼹类球蛋白基因家族是如何进化以适应地下和水中的低氧环境,以及触觉中枢神经系统是如何发展最终占据50%的脑区等,作为大自然中数千万年演化的结晶,鼹类还有太多未知的秘密有待我们发掘。
鼹科分类和系统演化研究得到了第二次青藏高原综合科学考察(2019QZKK0501)、国家重点研发计划项目(2017YFC0505200)和中国科学院战略重点研究计划(XDA20050202)和中国国家自然科学基金青年基金(31301869,31900318)等项目的资助。